Richard Primack
O życiu seksualnym klonu czerwonego (Acer rubrum) – Arnoldia 63/1
Natura bardzo starannie wypracowała systemy kojarzenia roślin i zwierząt dla zapewnienia genetycznej zmienności ich potomstwa. Wiele gatunków flory jak i fauny występuje bądź jako żeńskie bądź męskie osobniki aby zmniejszyć prawdopodobieństwo samozapłodnienia, które nie sprzyja różnorodności genetycznej. Poza zróżnicowaniem płciowym rośliny mają szeroki zakres systemów kojarzenia. W szczególności zaś rodzaje z rodziny klonowatych (Aceraceae) są znane z ich rozmaitych systemów seksualnych – klony prezentują pełną gamę rozwiązań. U pewnych gatunków jak np. u klonu zwyczajnego (Acer platanoides) spotykamy kwiaty doskonałe tj. zarówno z pręcikami jak i słupkami. W takim przypadku jeżeli pyłek dostanie się na znamię słupka dochodzi do samozapłodnienia. Inne gatunki jak np. klon jesionolistny (Acer negundo) są rozdzielnopłciowe – kwiaty osobników męskich posiadają jedynie pręciki, kwiatów żeńskich jedynie słupki. Rozdzielność płci gwarantuje to, że pyłek może przemieścić się tylko między różnymi osobnikami wykluczając tym samym samozapłodnienie.
Pomiędzy tymi dwoma skrajnościami znajdujemy całkiem niezwykły system płciowy klonu pensylwańskiego (Acer pensylvanicum). Osobniki tego gatunku często wykształcają kępy zdrewniałych pędów wytwarzające kwiaty męskie przez kilka lat po czym przez kilka następnych kwiaty żeńskie po czym zamierają.
Wielu botaników długo zgłębiało tajniki rozmnażania klonu czerwonego ale do dzisiaj nie osiągniętego jednoznacznego stanowiska. Gatunek ten został opisany przez botanika z Harvardu M.L. Fernalda (1873-1950) jako ‘poligamodwupienny’. Znaczy to, że niektóre osobniki wykształcają jedynie kwiaty męskie, inne jedynie żeńskie a u jeszcze innych obupłciowe. P. Barry Tomlinson, prof. Uniwersytetu w Harvardzie określił ten gatunek jako ‘poligamojednopienny’, podkreślając, że w obrębie tego gatunku spotkać możemy zarówno osobniki całkowicie męskie, całkowicie żeńskie lub obojnacze wytwarzające kwiaty męskie i żeńskie. Stosowano tez i inne terminy. Skomplikowane zagadnienie płci u tego gatunku wywołuje niemałe zamieszanie w terminologii. Osobniki uważane za męskie zdarza się, że czasami wykształcały nasiona. Problem pozostawał nierozwiązany z braku długoletnich obserwacji, które to nie są domeną systematyków.
Dopiero w 1979 autor rozpoczął obserwację 79 młodych osobników pod względem rodzaju i ilości wytwarzanych przez nie kwiatów. Przeprowadzono dokładne badania w latach 1980, 1982, 1983, 1984 i nieregularnie w latach następnych. Wszystkie drzewa rosły na skalistym, sezonowo zalewanym podmokłym terenie, gdzie gatunek ten osiąga typowo tylko 2-10 m wysokości co pozwoliło na dokładne zbadanie ilości i typu kwiatów. W danej lokalizacji czas kwitnienia obejmował cały kwiecień. Kwiaty prawie wyłącznie męskie bądź żeńskie, są czerwone, pomarańczowe do żółtych z pięcioma płatkami i pięcioma działkami kielicha. Wytwarzane są w pęczkach, zwykle po 5. Wszystkie kwiaty w pęczku są tej samej płci. Kwiaty męskie mają wydłużone pręciki, wytwarzające żółty pyłek oraz zredukowany niefunkcjonujący słupek. Kwiaty żeńskie mają dobrze wykształconą zalążnię z dwoma znamionami i zredukowane, niefunkcjonujące pylniki. Długość znamion i pylników sugeruje, że roślina jest czasami wiatropylna, chociaż kwiaty są także odwiedzane przez trzmiele i inne owady. Kwiaty żeńskie szybko rozwijają się w oskrzydlone owoce z jednym, dwoma lub bez nasion. Skrzydlaki szybko dojrzewają i rozsiewane są przez wiatr latem. Nasiona kiełkują szybko, nie przechodząc zdaje się okresu spoczynku.
Badanych 79 drzew autor pogrupował w 5 kategorii. 53 sztuki wytwarzały jedynie męskie kwiaty w całym przebadanym okresie. Kolejne 6 drzew było w większości męskimi. Produkowały one przez większość badanego okresu jedynie kwiaty męskie, ale zaobserwowano też kilka żeńskich. Np. jeden osobnik męski przez cztery lata wykształcał jedynie kwiaty męskie ale w 1980 naliczono 46 męskich i jeden żeński. Inny zaś uznany w 100 % za męski w jednym roku (1979) niespodziewanie wytworzył 37 męskich i 137 żeńskich kwiatów. Większość kwiatów nie przekształciło się w owoce, zapewne z powodu wady genetycznej prowadzącej do bezpłodności.
12 drzew wykształcało jedynie kwiaty żeńskie. 6 zaś przeważnie żeńskich czasami wykształcało kilka kwiatów męskich. 2 drzewa okazały się zupełnie niestałe, wytwarzając jednego roku tylko męskie, innymi laty tylko żeńskie a w niektóre lata i żeńskie i męskie. Statystycznie średnio 79 drzew wykształciło ok. 21 000 kwiatostanów, z których 18 000 było męskich i 3 000 żeńskich.
Jednego roku za pomocą papierowych toreb odizolowano kwitnące pędy jednoznacznie męskie i żeńskie dla sprawdzenia, czy roślina jest zdolna do samozapylenia czy jest obcopylna. Wszystkie odizolowane pędy zawierały zarówno męskie jak i żeńskie kwiaty. Kilka zapylono pyłkiem pochodzącym z pobliskich drzew, kilka zapylono pyłkiem z tego samego drzewa a resztę pozostawiono dla kontroli. We wszystkich trzech przypadkach osiągnięto ponad 90 % zapłodnienia a większość owoców miała 2 nasiona. Wynik wskazuje, że gatunek ten jest zdolny do samozapylenia.
Wiele testowanych roślin miało dwa lub więcej pni. Zasadniczo poszczególne pnie odzwierciedlały płeć całej rośliny tzn. u roślin jednoznacznie męskich na wszystkich pniach wykształcały się jedynie męskie kwiaty, u roślin jednoznacznie żeńskich na wszystkich pniach żeńskie. Jednakoż u okazów zmiennych płciowo również i poszczególne pnie różniły się od innych. Np. w 1983 jedno drzewo o niestałej płci żeńskiej miało cztery pnie o udziale kwiatów żeńskich 10, 10, 70 i 83 %. W 1984 na trzech pozostałych pniach zaobserwowano odpowiednio 35, 86 i 89 % kwiatów żeńskich.
Ze względu na rozwój i cechy generatywne badane drzewa pogrupowano w 5 kategorii. Najwyraźniejszą różnicą był fakt, że rośliny jednoznacznie żeńskie cechowały się większą zmiennością w ilości kwiatów niż okazy męskie. Ma to i swoje biologiczne uzasadnienie. Rośliny żeńskie w dobre lata wytwarzają dużą liczbę kwiatów a następnie i owoców więc w następnym sezonie są zbyt wyczerpane aby powtórzyć tak obfite kwitnienie.
W wyniku badań stwierdzono, że 75 %populacji to rośliny męskie, 23 % żeńskie i 2 % o zmiennej płci. Spośród 77 szt. o stwierdzonej płci 12 drzew wykazało przynajmniej jednostkową obecność kwiatów płci przeciwnej. Takie drobne odchylenia znane są również wśród innych gatunków dwupiennych – czasami rośliny męskie wykształcają kilka owoców a okazy żeńskie kilka kwiatów męskich. Tak się dzieje również i w przypadku klonu czerwonego – okazy obu płci mogą wytwarzać kwiaty płci przeciwnej. Większą zmiennością wykazują się okazy żeńskie (33 %) niż męskie (10 %). Sporadyczne, jednostkowe kwiaty żeńskie rzadko rozwijają się w nasiona, co świadczy o ich genetycznej niedoskonałości.
Nierozwiązanych pozostaje nadal kilka pytań. Pierwsze to jakie mechanizmy – genetyczne czy fizjologiczne determinują cechy generatywne u tego gatunku ? Nie wiadomo też czy określona w badaniu struktura płci odnosi się do całej populacji oraz ilu jeszcze lat badań potrzeba dla całkowitego poznania mechanizmów determinujących zmienność cech płciowych u klonu czerwonego.
Tłumaczenie:
Lewandowski Mariusz
