Drzewa to najstarsze, największe i najbardziej skomplikowane organizmy na ziemi. W coraz większym stopniu ludzie oprócz ich piękna i cienia, który dostarczają doceniają też ich znaczenie kulturowe, środowiskowe i ekonomiczne. Korzyści te są szczególnie ważne w warunkach miejskich. Większość gatunków drzew dożywa wieku setek lat lecz w siedliskach zurbanizowanych, często doświadczane przez słabe gleby, ograniczoną strefę wzrostu korzeni i brak pielęgnacji rzadko osiągają choć połowę ich naturalnego wieku. Im więcej wiemy o ich biologii tym bardziej będziemy w stanie im pomóc stosując właściwe zabiegi agrotechniczne.
Hormony roślinne i ich wpływ na rozwój drzew to często niedoceniany aspekt ich uprawy. Hormony roślinne – generalnie definiowane jako substancje, które w bardzo małych ilościach wpływają na procesy fizjologiczne – odgrywają kluczową rolę w dostosowywaniu się roślin do zmieniających się warunków środowiskowych. Wiedząc więcej o ich funkcjonowaniu możemy lepiej zrozumieć wpływ takich zabiegów jak cięcie, sadzenie, nawożenie, nawadnianie na rozwój drzew.
Co wiemy o hormonach roślinnych ?
Przed rokiem 1950 znane były jedynie dwa hormony roślinne – auksyna i etylen. Ich obecność, stężenie i wzajemne oddziaływanie czyniono odpowiedzialnym za większość procesów fizjologicznych. Dzisiaj, większość źródeł opisuje pięć hormonów roślinnych: auksyny, cytokininy, gibereliny, kwas abscysynowy i etylen. Związków tych jednak jest zapewne więcej i badania nad nimi ciągle trwają.
Hormony roślinne stanowią wyzwanie dla fitofizjologów próbujących zrozumieć ich działanie. Wytwarzane są w bardzo małych stężeniach. W różnych porach okresu wegetacyjnego różne części roślin produkują specyficzne hormony, które oddziaływują na odległe tkanki, które są ich receptorem przez krótki okres czasu. Co więcej, te same hormony mogą powodować odmienne reakcje u tych samych tkanek w zależności od ich stężenia.
Hormony są przekaźnikiem bodźców, przekształcają impuls z otoczenia w fizjologiczną lub anatomiczną reakcję. Spójrzmy na przykład jak światło słoneczne wpływa na rozwój korzeni wiosną poprzez hormon auksynę. Dla rośliny o tej porze korzystne jest inwestowanie zasobów najpierw w rozwój systemu korzeniowego niż we wzrost pędów tak więc światło słoneczne padając na merystem centralny (pąk wierzchołkowy) i młode liście powoduje wytwarzanie auksyny, która transportowana jest w dół do korzeni. Hormony mogą przemieszczać się w całej roślinie ale oddziaływują tylko na te tkanki, w których występują komórki wyposażone w specjalne receptory skojarzone z danym hormonem. Komórki takie mogą wykonywać różne funkcje w odpowiedzi na obecność hormonu. Podobnie jak w przypadku fototropizmu (stymulowanie kierunku wzrostu w zależności od oświetlenia) auksyny stymulują komórki w stożku wzrostu korzeni do uwalniania jonów wodorowych do otaczających je ścian komórkowych. W odpowiedzi na zmniejszające się w ten sposób pH uaktywniają się enzymy, które rozluźniają wiązania pomiędzy mikrofibrylami celulozowymi zmiękczając ściany komórkowe. Wewnątrz każdej komórki znajduje się organ zwany wakuolą , wypełniony wodą, który stale napiera na ściany komórkowe wywołując ciśnienie, czyli tzw turgor. Pod wpływem tego ciśnienia rozluźnione ściany komórkowe zaczynają się rozciągać prowadząc do wydłużania (wzrostu elongacyjnego) stożka wzrostu korzeni. Przewodzony sygnał osiągnął oto swój cel. Auksyny pozwalają roślinie przekształcić bodziec środowiskowy na reakcję fizjologiczną. Mówiąc prościej, światło słoneczne stymuluje wzrost korzeni.
Szlak transportu auksyny – cytokininy
Dla większości ogrodników przycinanie roślin nie jest niczym nowym. Znamy z praktyki, że uszczykując pąk wierzchołkowy pobudzamy do wzrostu pędy boczne poniżej cięcia. Taka reakcja rośliny pokazuje nam co się dzieje gdy przerwany zostanie szlak auksynowo-cytokininowy.
Transport auksyn w dół do korzeni tworzy swoisty szlak. Auksyny działają jak nośnik sygnału informując korzenie że nadeszła wiosna i pora rozpocząć ich wzrost. Wraz ze wzrostem tkanki merystematycznej stożki wzrostu korzeni zaczynają wytwarzać inny hormon – cytokininę. Podobnie jak auksyna to również hormon wzrostowy ale stymulujący wzrost tkanek w zupełnie innym miejscu – na końcach pędów. W ten sposób szlak auksynowo-cytokininowy każdej wiosny terminowo i w ustalonej kolejności kontroluje rozwój rośliny.
Podobnie do samców owadów kierujących się feromonami wytwarzanymi przez samice dla ich łatwiejszego odnalezienia tak i u roślin wartość stężenia auksyn prowadzi cytokininy dokładnie do celu – do stożków wzrostu pędów, gdzie odbywa się synteza auksyn. Po za tym szlakiem pozostają liczne pąki boczne, szczególnie w pobliżu pąku wierzchołkowego. Bez odpowiedniej wiosennej ‘pobudki’ ze strony cytokinin pozostają one w stanie uśpienia. Jeżeli szlak transportu substancji wzrostowych zostaje przerwany rozpoczynają one rozwój budując własny szlak auksynowo-cytokininowy.
Warto też wiedzieć, że istnieją specyficzne enzymy wytwarzane w stożkach wzrostu korzeni i pędów które rozkładają hormony wzrostu jak te osiągną swój efekt. Tak więc w korzeniach produkowany jest enzym rozkładający auksyny a w pędach rozkładający cytokininy. Od aktywności tych enzymów zależy stężenie obu hormonów, co może powodować odmienne reakcje tkanek.
Znaczenie hormonów w praktyce ogrodniczej
Wiedząc już, że rośliny dysponują swoistymi mechanizmami pozwalającymi im reagować na bodźce środowiska warto nieraz zastanowić się by zrozumieć jakie skutki dla rośliny przyniosą nasze zabiegi. Czasami ludzkie wysiłki dla osiągnięcia doraźnych celów (np. ciemniejszego ulistnienia, szybszego wzrostu, ładniejszego pokroju) burzą naturalną równowagę organizmu.
Przesadzanie
Bez względu na wielkość i jakość bryły korzeniowej i bez względu na to jak ostrożnie wysadzać będziemy rośliny z pojemników do gruntu zawsze jakaś ilość korzeni zostanie uszkodzona i obumrze. Szczególnie podatne są niezwykle delikatne i małe ich końcówki (stożki wzrostu). A to właśnie one są odpowiedzialne za produkcję cytokinin stymulujących rozwój pędów nadziemnych. To dlatego świeżo przesadzone drzewa w pierwszym bądź nawet drugim roku po przesadzeniu tak wolno nam przyrastają. Utrata części korzeni oznacza też spadek ilości enzymów rozkładających auksyny. W rezultacie ich koncentracja zwiększa się powodując rozwój dodatkowych korzeni przybyszowych. Możemy to zaobserwować w przypadku fiołka afrykańskiego, gdy zerwany liść wstawimy do wody. Auksyny transportowane są w dół ogonka liściowego osiągając takie stężenie, które indukuje wzrost tkani korzeniowej w miejscu zerwania.
Nawożenie
Tak długo jak dostępny będzie w glebie azot korzenie w odpowiedzi na auksyny kontynuują produkcję cytokinin. Jednak gdy poziom azotu staje się niewystarczający produkcja ta zostaje zawieszona. Przewaga przesunie się więc na stronę auksyn, których działaniem jest jak wiemy indukowanie wzrostu korzeni. Większy system korzeniowy umożliwia penetrowanie większych połaci gleby w poszukiwaniu substancji pokarmowych. Na słabszych glebach dla rośliny najlepszym interesem jest inwestowanie swoich ograniczonych zapasów w rozwój korzeni bardziej niż pędów. Jeżeli zastosujemy nawóz to oszukamy roślinę, która pomyśli sobie że oto napotkała na zasobne podłoże i zwiększy poziom cytokininy a tym samym rozwój części nadziemnej. Jeżeli zaprzestaniemy dokarmiania roślina znajdzie się w pułapce ze zbyt małym systemem korzeniowym w porównaniu z dużą masą nadziemną pędów.
Nawadnianie
Cytokininy powodują również otwieranie aparatów szparkowych na spodniej stronie blaszki liścia. Efektem tego jest parowanie wody które wymusza jej ruch od korzeni do liści. Antagonistą cytokinin jest inny hormon wytwarzany również w korzeniach zwany kwasem abscysynowym. Odpowiedzialny jest on za zamykanie szparek gdy w glebie nie ma dość wilgoci dla procesu fotosyntezy. Tak długo jak najdrobniejsze korzenie (włośniki) absorbują wodę z podłoża tak długo utrzymywana jest produkcja i transport cytokinin do liści, gdzie szparki pozostają otwarte. Gdy gleba wysycha i cząstki gleby odsuwają się od włośników korzenie zaczynają wytwarzać kwas abscysynowy i wysyłać go do liści aby zamknąć szparki. Stosowanie nawadniania zakłóca ten mechanizm regulacji narażając drzewa na większe uszkodzenia. Gdy nagle bowiem przerwiemy nawadnianie roślina nagle znajdzie się w warunkach suszy z nadmiernie rozwiniętą masą pędów w stosunku do korzeni.
Nieprawidłowe cięcie i uszkodzenia przez wiatr
Podobnie do reakcji roślin po przesadzeniu tak i utrata części pędów także zaburza naturalną równowagę drzew. Jeżeli usuniemy wierzchołki wzrostu pędów produkcja auksyn i ich transport do korzeni wiosną będzie przyhamowany. To znaczy, że cytokininy nie będą wiedziały gdzie mają dotrzeć i nastąpi ich koncentracja w miejscu cięcia (złamania). Dzieje się tak dlatego, że nie ma już tkanki gdzie następuje synteza enzymów rozkładających cytokininy. Wobec powyższego cytokininy rozejdą się wokół aż dojdą do bocznych pąków uśpionych pobudzając je do rozwoju. Tym możemy tłumaczyć powstawanie tzw wilków w wyniku redukowania koron.
Drzewa istnieją na ziemi od ponad 300 milionów lat. Wykształcenie mechanizmu hormonów pozwoliło pierwszym roślinom radzić sobie ze zmieniającymi się warunkami środowiska i koordynować rozwój ich organów w czasie i przestrzeni. Dla tak wrażliwych organizmów jakimi są drzewa ów przez ewolucję wypracowany system jest szczególnie ważny. Warto by ludzie odpowiedzialni za pielęgnację drzew w miastach zrozumieli najpierw te subtelne mechanizmy by później nie stosować na ślepo zabiegów, które zamiast pomagać mogą szkodzić.
Tłumaczenie:
Lewandowski Mariusz
Na podstawie artykułu:
Joseph Murray ‘Tree Hormones and Why They Matter’ Arnoldia 67/4
Joseph Murray jest profesorem asystentem w Katedrze Biologii w Blue Ridge Community College w Weyers Cave w stanie Virginia (USA).
